海草能为“无米之炊”，干饭秘籍被曝光
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提到吸收二氧化碳，很多人想到的是森林。其实，地球上大部分二氧化碳是被海洋吸收的。
海洋占地球面积超八成，储藏了全球约九成的二氧化碳量，是地球上最大的活跃碳库。海洋植被通过光合作用吸收固定二氧化碳，将其转化为稳定有机物贮存起来，形成了独特的海洋碳库，称为“蓝碳（Blue Carbon）”。其中，广布于温带至热带地区浅海的繁茂海草床是海洋固碳的主力之一。
然而，这个独特的生态系统一直困扰着科学家：海草床的养分从哪来？
种田想要丰收需要补充肥料，海草床也需要养分支持。可是大多数海草都长在养分匮乏的浅海环境中，尤其缺氮，而氮是植物生长需求最高的无机营养素。
在这样贫瘠之地，海草却能“为无米之炊”，繁茂生长，其定有不为人知的“干饭秘诀”。
捡漏、找搭档蹭氮...植物“干饭”有妙招
在介绍海草如何在浅海环境中得到“氮”养分之前，我们先来看看自然界大部分绿色植物们是如何获取氮元素的。
虽然地表氮元素含量高，但大多都是不活跃的气态氮，植物“啃不动”。需要将气态氮转化为特定的几种含氮物质，植物才能“吃得下”，这种将气态氮“固定”下来的过程，即为“固氮”。其中，一些原核微生物（比如细菌）可以完成“生物固氮”，这些能够固氮的微生物统称为固氮菌。生物固氮在自然条件下是生物圈截留氮的主要方式，面对如此宝贵的资源，植物有多种方式利用：
1、偷偷捡漏“自由固氮菌”的营养
在固氮菌中，有一些自由生活的菌能自力更生：自己固氮、自己寻找有机物吃，“活得像一支队伍”。
以往的研究发现，海草床的底泥中有很多这样的自由固氮微生物，因此人们认为海草主要是从环境中“捡漏”，吸收一点自由固氮菌的“残羹剩饭”。但是这样零零散散的氮源似乎并不能喂饱郁郁葱葱的海草床，疑问还未得到彻底解答。
△图片来源：参考文献
2、与固氮菌相爱相生的“共生固氮模式”
自营固氮菌工作效率不高，固氮量也较低，植物仅仅靠它们是很难满足的。于是，陆地上一些植物则和一些菌类发展出了更进一步的亲密合作关系：植物的根产生特化的结构，像“房子”一样让细菌“住进”自己体内，植物供养细菌，而细菌则为植物固氮。
最为人熟知的共生固氮模式是豆科植物和根瘤菌。在根瘤共生中，根细胞密切接触、纳入根瘤固氮菌，形成圆结节状的、高效的固氮工厂。
△大豆根部的根瘤：一个个根瘤结节中容纳了很多根瘤菌，形成了高效的陆生固氮系统（图片来源：参考文献）
3、植物与“内生菌”建立的松散合作
豆科植物为了和根瘤菌合作而发育出根瘤，这是一个高难度的能力，大部分植物没有这种技巧。于是有的植物则选择更简单的方式容纳固氮菌：“开放”细菌入侵根部的权限，让细菌栖息在根内的细胞间隙或细胞壁内。但植物不会为此专门改变根部形态，不产生特殊的结构。
这些寄居在植物体内的微生物统称为内生菌(Endophyte)。一些非豆科植物（如甘蔗、小麦、龙舌兰）能募集具有固氮能力的内生菌，既满足了氮的获取，又不用专门为细菌准备特制的“房子”，保持一种松散的联合关系，简约而不简单。
△植物内生菌。本图是蓝色龙舌兰（Agave tequilana）根中染色观察到的细胞内共生菌，并且该细菌具有固氮活性。（图片来源：参考文献）
陆地植物和微生物的合作历史悠久，在最早植物从海洋中的藻类演化成陆生植物登陆的时候，就离不开微生物的帮助。而那之后，陆地植物中的几个小家族在演化的历史上选择重返海洋，又逐渐适应了海洋的环境。这类能在海洋中生活的禾草状有花植物，统称为“海草”。各种海草在浅海滩的生长样貌像是陆地上的牧场，所以有“海草床”的美称。
既然陆地植物会和固氮菌形成亲昵的共生合作关系，祖上曾经是陆地植物的海草，是不是也有类似的“社交技巧”呢？
海草：“根门大开”，欢迎固氮菌入驻
科学家通过研究地中海地区常见的大洋海神草(Posidonia Oceanica)找到了海草床氮肥来源之谜的线索：海草也有类似陆地植物的共生固氮系统。
大洋海神草在地中海地区分布广泛，是当地的地标性植被。因为海神草草床每年固定碳的效率比同等面积的亚马逊雨林还高，其宝贵的生态和文化价值让联合国教科文组织将其列为世界遗产。
△海神草的草场（图片来源：参考文献）
德国马普所（Max Planck Institute）海洋微生物学院的Marcel Kuypers教授团队追踪了海神草内的氮元素分布规律，发现海神草根部能吸收气态氮，并且固定的氮素会向地上部转移，该规律在夏季生长季尤为明显。由此可见，海神草的根内确有固氮的细菌存在！陆地植物的共生固氮系统居然在环境性质完全不同的海洋环境中也有，这是前所未有的发现。
△图1：根内微生物固氮在7、8月中固定含量明显升高，与植物生长旺季相匹配。图2：植物叶片中检测到的氮元素转移含量变化，和根部固氮含量匹配，在固氮含量多的时候（7月）转移得也更多。（图片来源：改编自参考文献）
科学家随后在大洋海神草的根部鉴定出一个细菌新种：Candidatus Celerinatantimonas neptuna（Ca. C. neptuna） ，该细菌和植株整体固氮活性趋势显著相关，并且具有全套固氮基因群，可以执行完整的固氮功能。而且这种细菌和海草的“合作贸易”也完全遵循着陆地固氮共生的货物交换守则：细菌一手交氮，植物一手交糖，两类系统的合作模式如出一辙。
△内共生固氮菌和海草互作的概念示意图
图中左侧是根截面图，其中粉色的是固氮菌。细菌主要定殖在植物根的皮层部分。红色的箭头表示细菌吸收氮气然后提供铵盐给植物；而黑色的箭头表示植物给细菌提供糖和所需氧气。（图片来源：改编自参考文献）
在荧光显微镜下，我们可以确定细菌的生活位置：Ca. C. neptuna在海神草的根内分布，并且分布位置和根内氮素的浓度变化密切相关。在生长迅速的夏季时期，Ca. C. neptuna还是海神草根内的优势微生物；而其他不表现出固氮活动的海草根中，则几乎找不到这种细菌。
△左图d是荧光显微镜显示的根内微生物情况。植物细胞壁(绿色)间隙有大量的固氮菌(粉色/蓝色)聚集。右图e是氮同位素浓度示踪，颜色越黄氮素越多，表明固氮过程越活跃。注意横跨两幅图的白色箭头显示的细菌集群和氮元素浓度的一致关联。（图片来源：改编自参考文献）
对Ca. C. neptuna的基因解析，也揭示了其对内共生生活有着充分的准备。比如它们能主动运动来追寻植物的脚步，识别植物给的信号，和植物的免疫防御系统“握手言和”，并能降解细胞壁里的果胶来创造容身之所。诸多信息都表明这种细菌和陆地上的固氮菌有着极为相似的生活方式，其具有的内生菌特性也是首次在海洋微生物中发现。
细菌与海草共生固氮，我们能学到什么？
海神草和Ca. C. neptuna的固氮合作就像是陆地上合作关系的翻版，进化的历史总有余音回响：也许在那约一亿年前海神草祖先返回海洋、远离了陆地微生物伙伴而“孤单无助”时，海里的Ca. C. neptuna祖先向它伸出了援手。全然不同的物种组合在相似的困境下却发展出了雷同的合作模式，这对新生的朋友在赤贫海底开疆拓土，谱写了新的篇章。
这个全新的海洋细菌-海草内共生固氮体系的发现，也带来了更多的机遇和挑战。比如，海草是如何识别和接纳这种细菌的？其他海草（比如在我国海域分布更多的大叶藻Zostera marina）是不是也有类似的共生伙伴？内生固氮菌对于海草下海的演化有什么样的推动作用？海草的祖先是怎样完成陆地共生菌到海洋共生菌的关系转变的？这些问题的答案都在等待着未来科学家们逐一揭晓。
除了学术上的深入探讨，这种共生菌的发现对于保护受威胁的海草床生态系统也有更多价值。同时，我们也许能以这类细菌为基础，开发出一些微生物的“菌剂”，来巩固海草床这一“蓝碳”库存，为缓解全球变化提供一种新的低成本路径。
参考资料：
蓝碳：应对气候变化的海洋方案, 中国气候变化网。http://www.ccchina.org.cn/Detail.aspx?newsId=70773&TId=59
Boddey, R.M., Dobereiner, J. Nitrogen fixation associated with grasses and cereals: Recent progress and perspectives for the future. Fertilizer Research 42, 241–250 (1995). https://doi.org/10.1007/BF00750518
Beltran-Garcia, M., White, Jr., J., Prado, F. et al. Nitrogen acquisition in Agave tequilana from degradation of endophytic bacteria. Sci Rep 4, 6938 (2014). https://doi.org/10.1038/srep06938
Mohr, W., Lehnen, N., Ahmerkamp, S. et al. Terrestrial-type nitrogen-fixing symbiosis between seagrass and a marine bacterium. Nature (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-04063-4
Douglas G. Capone. A seagrass harbours a nitrogen-fixing bacterial partner.doi: https://doi.org/10.1038/d41586-021-02956-y
大洋海神草 Posidonia oceanica ，维基百科界面，
https://en.wikipedia.org/wiki/Posidonia_oceanica
注释：Celerinatantimonas是属名，neptuna是种加词，罗马海神的名字，如此命名是因为其寄主大洋海神草的英文名是Neptune grass。Candidatus是原核生物命名的一个“限定词”，用来指代经过测序鉴定但是未经过纯培养明确的物种。
图片来源：Iantcheva. A., Naydenova, G., 2020. Biological nitrogen fixation in legumes. Legume Hub. www.legumehub.eu, https://www.legumehub.eu/is_article/biological-nitrogen-fixation-in-legumes/
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