5600万年前的神秘高温事件，如何改变哺乳动物进化历程

全球变暖对地球上生物的影响，我们已经能够从北极熊等极地动物面临威胁、大面积珊瑚白化等现象有所察觉。其实，气候对生物的影响一直存在，远古时期的气候变暖与哺乳动物的进化有着密不可分的关系。
5600万年前的神秘高温事件
故事还要从6600万年前的白垩纪末期说起，一颗小行星毫无征兆地从天而降，猛烈撞击在墨西哥的尤卡坦半岛上，这次事件引发了一系列重大的环境变化，最终导致了称霸地球长达1.6亿年之久的恐龙退出自然历史的舞台。
在恐龙灭绝后的1000万年的时间里（古新世），地球上的气候总体显得平静，但随着一次快速升温事件的发生，打破了原有的寂静。在距今5600万年前，全球平均气温在不到2万年的时间里突然上升了5~8℃（图1）。
2万年的时间或许对于人类历史来说显得漫长，但是对于动辄以亿万年为单位的地质历史来说，只是一瞬间。这次高温事件的结束与其开始一样，十分突然而神秘，整个事件持续了不到20万年时间，又快速回落到之前的气温。这次来也匆匆、去也匆匆的全球范围变暖事件便是著名的古新世-始新世极热事件（Paleocene-Eocene Thermal Maximum，简称PETM）。在此之后，地球迎来了长达2000多万年的温暖时期，称为始新世（图1）。

图1 6600万年以来的地球气候变化 （图片来源：改自参考文献1）
现代哺乳动物的祖先迎来大爆发
时光飞逝，斗转星移。转眼间，白垩纪末期那场终结“恐龙帝国”的大灾难已过去了几百万年，元气大伤的地球生态系统逐渐复苏，劫后余生的幸存者们的后代开始崭露头角，努力寻求属于自己的天地。
在整个中生代时期，哺乳动物曾长期生活在以恐龙为主的爬行动物的阴影之下。随着恐龙霸主时代的终结，那些曾经被恐龙不屑一顾的哺乳动物获得了巨大的生存空间，它们的生存演化迎来了重大转机，取代恐龙在地球上的霸主地位。地球从此迎来了哺乳动物时代——新生代。
由于白垩纪末期动物群遭到重创，新生代之初，地球迎来了一个长达1000万年的动物萧条时期（古新世），贫瘠、荒芜是当时地球的真实写照。直到始新世之初（5600万年前）才从一片萧条中恢复了往日的喧嚣，当时的气候突然温暖起来，低纬度的植物向高纬度发生了明显迁移，亚热带、暖温带森林甚至扩张到北极地区，棕榈树分布范围北至阿拉斯加和北欧地区，在北极圈内的一些地方还有蕨类植物、红杉和银杏的生长迹象，在南极大陆上还生长着大片的温带森林，地球上除了干旱的沙漠地区外，到处都是郁郁葱葱的森林。在我国东北的抚顺，气候如同今天我国南方一样温暖湿润，森林沼泽遍布、树木高大，为煤炭的形成提供了有利条件，这一时期也成为地质时期一次重要的成煤期。
温暖湿润的气候和森林的扩张为哺乳动物的繁衍生息和迁移创造了良好条件。这次看似短暂的升温事件却深刻影响了动物演化，快速变暖的气候促使哺乳动物发生了快速演化，这一时期成为了新生代哺乳动物演化的关键时期。
由于气候环境的改变，古新世古老类型的哺乳动物由于无法适应环境，大部分发生灭绝，新的物种迎来了爆发期，大量的现代哺乳动物如偶蹄目、奇蹄目、灵长目和梳趾鼠类型的啮齿类等，开始在亚洲、欧洲和北美地区出现。许多我们熟悉的现代哺乳动物的始祖开始出现，例如最早的马，最早的象，最早的灵长类动物等。
家猫大小的始祖马
PETM时期，随着气温快速升高，哺乳动物还普遍出现了个体小型化的现象。始祖马（图2）的体型在PETM最初的13万年里减小了30%，体重降至4kg，跟现在的家猫差不多大，随后在气温回落的4.5万年间又增加了76%，身高达50cm，体重达到7kg[2]。
较高的温度比较适宜小型哺乳动物的生存，与大型哺乳动物相比，小型哺乳动物的单位体重的体表面积较大，更容易解决散热问题（贝格曼法则）。

图2 马的祖先——始祖马复原图（图片来源：https://baike.baidu.com-来源：DeviantArt）
拓展知识
始祖马生活在森林和沼泽地带，喜食水果、嫩树叶和草，它的身高只有30厘米，四肢细长，身体灵活，这种体型有利于它们森林中自由穿梭。森林是个天然的屏障，茂密的树枝让它们能够轻易逃脱其他动物的追捕。以始祖马为代表的奇蹄目动物，是当时北半球最常见的动物之一。
鲸鱼的祖先——巴基鲸：从陆地走向海洋
在距今5000多万年前的早始新世，现在的巴基斯坦还位于古特提斯海附近，这时候的气候变得异常炎热干燥，烈日炙烤下的陆地几乎一片荒芜。有一种体型与狼或狗差不多大的陆地动物，叫巴基鲸（图3），由于环境变化带来的食物短缺，正面临前所未有的生存危机。
为获取新的食物来源，饿得两眼发昏的巴基鲸开始尝试下海捕鱼，由于还没演化出鳍状肢，巴基鲸在水里捕鱼时不能像现在的鲸鱼那样轻松自由地游泳，而是采用“狗刨式”的泳姿游泳，动作缓慢而笨拙。但在水中的尝试让它们尝到了甜头，不仅获得了充足食物，还摆脱炎热的困扰，同时也避开了天敌的威胁。下海的尝试，让鲸鱼的祖先迈开了从陆地走向海洋的第一步。

图3 巴基鲸（图片来源：哔哩哗哩up主 @芳斯塔芙）

拓展知识
巴基鲸头部呈长圆锥形，长着一张大嘴巴，脖子短粗，四肢健壮，尾巴细长，全身长有毛，相貌十分丑陋，主要生活在浅海或湖岸边的陆地上，靠捕食鱼类、小型动物和取食植物为生。距今4900万年前，更适应水中生活的陆行鲸出现了，陆行鲸也叫游走鲸，即能走会游的鲸鱼，是一种半水生哺乳动物，它的生活习性与鳄鱼相似。
随着时间推移，距今4600万年前，一种更适应水中生活的鲸鱼——罗德侯鲸出现了，它的后肢大而有蹼，犹如船桨。大约在4000多万年前，第一代完全脱离陆地而在海洋中生存的海洋巨兽——龙王鲸出现了，它的身体细长（18m），后肢逐渐退化，前肢和尾巴长成鳍状，身型也向流线型发展。
到了始新世末期（3400万年前），全球快速变冷，南极冰盖开始形成，海平面快速下降，龙王鲸赖以生存的热带浅海环境消失，由于无法适应气候环境的变化，最终也走向了灭绝；而一种体型较小的矛齿鲸幸存了下来。在距今3000万年前，矛齿鲸又遇上了海洋霸主巨齿鲨的威胁，被迫前往能见度低、水温低的极地海洋深处，为适应黑暗的大洋深处，逐渐进化出了声呐功能来回声定位，以此搜寻猎物和防避攻击。距今450万年以后，由于气候变冷和生活方式的改变，鲸鱼的体型开始巨大化，最终演化成了世界上最大的动物。
黑暗天空的霸主——蝙蝠
新生代来临之际，自白垩纪末期大灭绝中幸存的动物们纷纷为自己谋求发展之地。蝙蝠的直系祖先仍保留着它原始的面貌：树栖，以昆虫为主食，夜间活动。
随着PETM事件的到来，蝙蝠的祖先迎来了新的发展机遇。在当时的北美内陆，气候变得十分温暖潮湿，到处生长着茂密的森林，森林周围还分布着大片的湖泊、河流和沼泽。在森林中飞行的昆虫生长繁盛，蝙蝠的祖先为了捕食飞虫，先演化出一个“大巴掌”，并开始频繁在树木之间跳跃，经过不断进化，最终长出翅膀，拥有一定的滑翔甚至飞翔能力。
此后，地球又迎来了一个长达几百万年之久的高温时期（早始新世气候适宜期，简称EECO，图1），此时蝙蝠的祖先已经真正地掌握了飞行能力，演化成为真正意义上的蝙蝠——伊神蝠（图4）和爪蝠。

图4 已知最早的蝙蝠——伊神蝠的复原图，化石发现于美国怀俄明州绿河组距今5250万年前的早始新世地层（图片来源：古生物探索）
蝙蝠视力不佳，晚上光线又差。为了捕捉到行动敏捷的飞虫而又不会撞到树木，蝙蝠又演化出了超声波回声定位功能，以此来准确捕捉飞虫、回避障碍和逃避天敌。蝙蝠，作为唯一真正具有飞翔能力的哺乳动物，它们避开与陆地哺乳动物的竞争，回声定位系统又帮助蝙蝠避开与大多数鸟类的竞争，从而得以扩散到全球，成为哺乳动物中仅次于啮齿目动物的第二大类群。
人类祖先：灵长类动物横空出世
当然，这一时期，最重要的动物演化事件还得算现代灵长类动物的出现，正是它们才进化出了我们人类的祖先。
近日，中国科学院青藏高原研究所的一项研究成果表明，PETM时期的快速升温导致海洋表面蒸发旺盛，同时海陆热力的对比更加强烈，促使海洋风吹向亚洲大陆，将更多的海洋水汽从热带洋面携带到东亚大陆，形成丰沛降水，即便是在原本干旱少雨、荒漠广布的中国中部地区，气候也突然变得潮湿；干旱地区的植物根本经不起雨水折腾，荒漠和干旱快速消失，迎来了大片茂密的原始森林[3]。
原本分散的森林连接起来，依赖森林生存的灵长类动物得以迅速扩展到欧洲和北美洲，成为北半球最繁盛的动物类群之一。在中国中部茂密的森林中，有一种古老的灵长类动物——阿喀琉斯基猴在此繁衍生息（图5）。

图5 阿喀琉斯基猴复原图，化石发现于湖北松滋（倪喜军 绘）
阿喀琉斯基猴是一种体型非常小巧的灵长类动物，体长7厘米，体重仅有20~30克。它的脑袋大，一双大大的眼睛有较好的视力，此时已经演化出早期的三色视觉，对红色有强烈敏感性，一眼就能从一片绿油油的树叶中看到红彤彤的水果。
它们四肢细长且灵活，主要以昆虫为食，属于昼行性动物，白天比较活跃，在树枝上跳来跳去寻找食物。它手上和脚上的拇指都能与其他四指对握，这样的身体结构可以帮助其抓住树枝和食物。而它身后的长尾巴，在运动时可以保持其身体的平衡。阿喀琉斯基猴是迄今为止发现的最早的灵长目动物[4]，这种古猴可能在后来的进化中分化为眼镜猴和类人猿两支，而后者在千万年的进化后分化出了人类。
海底甲烷释放引发地球高烧
有关这次匪夷所思的全球快速变暖事件的形成原因，学术界也是争论不休。有彗星撞击假说和火山爆发等观点，但大多数学者都将其归因于天然气水合物（可燃冰）分解。
随着长达1000万年的缓慢、持续的增温过程，在5600万年前，气温终于突破了某个临界点，南北两极的海水也逐渐变热，高温融化了深埋于寒冷海底的天然气水合物，分解产生出巨量的甲烷并释放到大气中。甲烷是一种比CO2还要厉害20多倍的超强温室气体。甲烷迅速释放及氧化成的CO2导致地球的温度瞬间飙升。好在后期这些巨量的碳通过植物、土壤、岩石风化或海洋生物等途径被吸收，使得气候又迅速回到事件前的水平。
结语：古新世-始新世极热事件或将再现
尽管PETM事件仍存在许多未解之谜，但毋庸置疑的是，快速的气候变暖对地球上的生物产生了深刻影响。近年来，洪水、暴雨、高温等极端天气事件频发就是在当前全球变暖的背景下发生的。全球变暖是一把“双刃剑”，有利有弊。需要警惕的是，工业革命以来，人类活动释放出大量的CO2等温室气体，加剧温室效应，而近年来人类碳排放的速度比PETM时期还要快得多！在过去的一百年里，全球平均气温上升了0.7℃，而在PETM时期，上升同样的温度却需要数千年的时间。
显然，当前气候变暖的速度已远远超过了PETM时期。一旦全球变暖的局势无法控制，地球或将迎来又一次类似于PETM的变暖事件，地球上的生物可能会再次面临更新换代。也许哺乳动物的体型会变小，而人类在气候变暖背景下的命运又将如何、人类如何应对气候变暖所带来的挑战，这些都值得我们深思。
参考文献：
[1] Westerhold T, Marwan N, Drury A J, et al. An astronomically dated record of Earth’s climate and its predictability over the last 66 million years[J]. Science, 2020, 369(6509): 1383-1387.
[2] Secord R, Bloch, J I, Chester S G B, et al. Evolution of the earliest horses driven by climate change in the Paleocene-Eocene Thermal Maximum[J]. Science, 2012, 335(6071): 959-962.
[3] Xie Y L, Wu F L, Fang X M. A transient south subtropical forest ecosystem in central China driven by rapid global warming during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum[J]. Gondwana Research. https://doi.org/10.1016/j.gr.2021.08.005.
[4] Ni X, Gebo D L, Dagosto M, et al. The oldest known primate skeleton and early haplorhine evolution[J]. Nature, 2013, 498(7452): 60-64.
作者单位： 中国科学院青藏高原研究所
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